我國銀耳研究現狀與存在問題

The Present Situation of Tremella fuciformis Research and Problems Existed in China

彭衛紅　 王勇　 黃忠乾　 甘炳成　

摘　要：綜述了銀耳的生物學特性、栽培技術和病蟲害防治方面的研究狀況,并探討了銀耳育種及菌種保藏等研究領域存在的問題,為銀耳的進一步開發研究提供了依據.

關鍵詞：銀耳;栽培技術;遺傳;育種;菌種保藏

分類號：S567.34　文獻標識碼：A

文章編號：1005-9873(2005)01-0051-06

銀耳(Tremella.fuciformis)首次栽培記載為1800年。目前，我國銀耳產區主要集中在四川通江和福建等地，隨著制種和栽培技術的發展，銀耳產量大幅度提高。我國是銀耳生產大國，但目前在銀耳生產和研究中均還存在一些急需解決的問題，本文對此進行了分析和探討。

1生物學特性

銀耳在分類上隸屬于真菌門(Eumycota)，擔子菌綱(Basidiomycetes)，銀耳目(TremellaleS)，銀耳科(Tremellaceae)，銀耳屬(Tremella)，屬中溫、好氣性真菌，主要分布于亞熱帶，也分布于熱帶、溫帶和寒帶。銀耳菌絲和子實體生長的最適溫度是22～26℃，最適pH為5.2～5.8，在50～600Lx的光照條件下，銀耳子實體生長發育良好。銀耳直接利用纖維素和木質素的能力很弱，有賴于其伴生菌分解大分子化合物，從中攝取養分。銀耳能利用葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、半乳糖、甘露糖、木糖、纖維二糖、乙醇及醋酸鈉等碳源和蛋白胨、銨態氮、硫酸銨等有機氮。對銀耳分類、生活史、生活條件等的研究已有較多的報道。

2生產栽培

2.1栽培歷史

銀耳栽培大體經歷了三個階段。1.銀耳孢子天然接種階段(1940年前)。采用天然孢子接種，處于半野生、半人工狀態，產量低，生產周期長，產量不穩定，僅在四川、湖北、貴州和福建老區有少量栽培；2.銀耳孢子液接種階段(1940～1970)。1940年，楊新美教授在國內首次用銀耳子實體進行擔孢子彈射分離獲得酵母狀分生孢子，并制成孢子懸液，人工接種于殼斗科段木上，取得了顯著的效果，較原木誘導法提前一年出耳，單產提高7倍以上；3.銀耳菌絲接種階段(1957年至今)。1961年，上海農業科學院的陳朋梅先生分離銀耳成功獲得純菌絲體，次年完成銀耳菌種馴化和段木人工栽培研究。1962～1964年，福建三明真菌研究所的黃年來等系統研究了銀耳菌種分離、生產和防止銀耳菌種退化的方法，大大提高了銀耳菌種成品率。之后，福建古田的姚淑先、戴維浩等又相繼發展了銀耳瓶栽和袋栽技術，并在全國各地推廣。

2.2栽培方式

銀耳栽培大體上可以分為代料栽培和段木栽培兩種形式。段木栽培程序包括砍樹、剔枝、截斷、發菌、排堂、采收、加工等步驟。段木栽培銀耳需要搭建耳堂，耳木長約1m，“人”字形或“井”字形排放，利用耳堂保濕出耳。

70年代后，在許多地區代料栽培逐漸替代了段木栽培，代料栽培又分瓶栽和袋栽，目前，國內80％以上的銀耳出于代料栽培。代料栽培銀耳原料易得，生長周期短，產量高，且代料栽培銀耳比段木栽培銀耳氨基酸含量有顯著的提高。但袋料栽培的銀耳耳基相對較大，不如段木栽培的潔白。

層架式代料栽培是銀耳出耳的主要方式，該方式提高了空間利用率，并方便管理。以此為基礎，相繼產生的“銀耳優質高產立體栽培技術”，“庭院立體栽培銀耳技術”，“銀耳多層立體栽培實用技術”等均屬此類。為了均衡供應和充分利用耳房，近年來，瓶栽以及利用育秧溫室與多種食用菌組合栽培的模式也得到一定程度的發展。

2.3菌種選擇

銀耳菌種選擇標準根據栽培方式和菌種利用目的不同而異，生產栽培的菌種一般均要求銀耳子實體潔白、栽培周期短、膠質豐富、產量高、適應性廣和抗逆性強。發酵培養的菌種則需要分生孢子芽殖速度快、發酵周期短、菌絲體得率高。生產栽培的菌種要求銀耳與香灰菌菌絲純凈無污染，培養基表面形成潔白、旺盛的白毛團，白毛團在一定的時間內吐出淡黃色或淡紅色水珠，并最后形成耳芽，在白毛團下方，菌絲生長快、吃料深、生活力強，并要求菌齡適中，繼代培養次數少等。

2.4培養料選擇

銀耳段木栽培的適生闊葉樹有100多種，但樹種、樹齡、樹皮厚度和樹徑以及砍伐時間等對銀耳出耳率、朵型、色澤、產量、品質等具有較大影響。如楓楊段木栽培銀耳，采收批次多、耳片大、色澤白，樸樹段木栽培銀耳，則采收批次少、朵型小、色澤較黃。

木屑是代料栽培的最佳原料，棉籽殼、棉花稈、甘蔗渣、大豆稈、菜子餅、花生稈(殼)和玉米芯等通過添加石膏、尿素、硫酸鎂、麩皮、白糖和黃豆等也可用于栽培銀耳，但營養成分的差異對銀耳產品的品質具有一定的影響，如米糠栽培的銀耳顏色較麩皮栽培的黃。

2.5出耳管理

出耳管理是銀耳生產過程中的重要環節。生產者和研究者結合各地的生產實際和栽培方式，對培養各階段的溫度、濕度、通氣、光照、培養時間等因素，具體操作過程中保濕、噴水和管理以及提高產品品質的技巧等方面進行了較為詳細的研究和總結。段木栽培發菌前期要求25℃第二階段培養、偏干水分和定期翻堆；菌絲生長后要增加翻堆次數、改善通風條件和噴水；排堂出耳后要根據栽培條件等因素進行噴水、通風。代料瓶栽和袋栽接種后前5d要求25--28℃；培養，8d后需要增加氧氣的供應和滿足水分的需求等，栽培過程中均應采取相應的措施。

一般段木栽培產量為100kg段木產0.25～1.50kg銀耳干品，代料瓶栽產量為1OOkg木屑產6～12kg銀耳干品，袋栽產量為100kg木屑產10kg左右銀耳干品。

3銀耳病蟲害防治

病蟲害是影響銀耳產量和品質的重要因素。當前，對銀耳病蟲害的研究主要集中在對銀耳病蟲害種類的調查、綜合防治措施以及對部分病原物生物學特性的研究等方面。

3.1侵染性、競爭性病害

銀耳生產中真菌病害的病原主要為：綠色木霉(Trichoderma viride)、青霉(Penicillium)、黃曲霉(Aspergillus flavus Link)、黑曲霉(A.niget V.Tiegh)、總狀毛霉(Mucor racemosus Fres)、根霉[Rhizopus stolonifer(Ehrenb.ex Fr.)Vuill.]、楊霜霉菌(學名不詳，一種半知菌)，鏈孢霉(Neurospora sitophila Shear et Dadge)、有害疣孢霉(Mycogone permiciosa)、粉紅單端孢霉菌(Trichothecium roseum Link.ex Fr.)、淺紅酵母菌(Rhodotorula pallida Lodd)，球黑孢菌(Nigrospora sphaerica Mason)。在段木栽培中與銀耳競爭的還有變孔臥孑L菌(Poria versipora)、彩絨革蓋菌(云芝)(Coriolus versicolor)、裂褶菌(Schizophyllum commune)等。除了真菌性病害外，細菌性病害和病毒性病害在銀耳生產中也有發生，但與真菌性病害相比，危害程度相對較輕。

防治侵染性病害重在預防，選用抗病性較強的菌種是最有效的防治措施，同時要注意耳堂的環境衛生，注意通風和控制溫、濕度，及時清除雜菌和發病的子實體等，必要時可采用適度的化學防治，如施用多菌靈和甲基托布津等。

3.2生理性病害

圍繞如何減輕和避免由環境條件的不適宜引起的生理性病害，如爛耳、棉花朵、死菌、菌絲不定植、幼耳停止發育、耳形變異、吐黑水和香灰菌氣生菌絲變色以及香灰菌絲中途停止生長等問題，目前也有較多的研究分析。如認為香灰菌菌絲中途停止生長的內因是菌種在繼代過程中活力衰退，外因是菌種培育過程中遇到較長時間的低溫，培養基偏酸或養分不足。爛耳常因分泌物積累過多、耳片上積水、栽培過程中空氣濕度過大或通風不足造成，覆蓋物受污染、害蟲等也會造成爛耳。

防治方法是根據銀耳生理特性，采用正確的栽培措施，并保證適宜的栽培環境，及時查找病因，并采取針對性的措施。

3.3蟲害

蟲害在銀耳生產中非常普遍。螨蟲、菇蚊、線蟲。。以及黃斑脊胸露尾甲等均是危害銀耳生產的主要害蟲。目前，根據銀耳生長發育特點，在溫度、濕度、通氣狀況和消毒等方面創造適于銀耳生長的環境條件，加強環境衛生，配合化學防治進行銀耳蟲害的綜合防治。

4經濟價值

銀耳為我國傳統名貴食用菌，是著名“山珍”之一。銀耳甘平無毒，除具有潤肺生津、滋陰養胃、益氣和血、補腦強心的功效外，還有提神益氣、滋嫩皮膚、恢復肌肉疲勞、抵抗腫瘤等作用。分析結果顯示，銀耳含豐富的粗蛋白、氨基酸、粗纖維、維生素和微量元素，對于慢性支氣管炎，肺源性心臟病、肺熱咳嗽、產后虛弱，大便秘結、祛痰、鎮咳、平喘具有明顯療效?，F代研究證實，銀耳多糖能提高人體免疫功能、延緩衰老，對腫瘤具有抑制作用。目前已經開發了銀耳糖漿、口服液等產品，取得了良好的經濟效益。

5現存問題

5.1遺傳學與生理學研究

遺傳學、生理學研究是認識物種的重要依據，也是生產栽培的基礎內容之一。銀耳的繁殖體制和交配系統，有性生殖中基因重組的遺傳分析，細胞質遺傳，雜種優勢及其原理，原生質體融合及分子生物學技術在銀耳遺傳研究中的應用等，在當前我國銀耳相關研究中均較為欠缺。

銀耳遺傳學的研究離不開對香灰菌的研究，但對于香灰菌的作用、與銀耳相互作用的機理及其分類地位等還存在許多的爭論。一般認為，銀耳與香灰菌胞外纖維素酶系中各組分有明顯的協同作用；香灰菌可以促進銀耳菌絲穩定生長和延緩膠質化。不同來源的香灰菌對營養物質的利用存在顯著的差異性。對于香灰菌的分類地位，楊新美等認為其為碳團菌屬Hvpoxylon的無性階段，其學名初步鑒定為Gliocladium Virens[3]；而椿啟介等則認為其為隱球酵母菌Cryptococcus[～6]；臧穆將其發現的與銀耳共同生長的香灰菌新種定名為香灰擬鎖擔菌(Filobasidiella xianghuijun Zang)；但也有人認為香灰菌可能不是單一的物種，可能隸屬于碳團屬和碳豆屬，有3～4種，其中一種經鑒定初步認為是阿爾碳團(Hypoxylon archeri)。

對于銀耳極性問題，目前尚存在一定的爭議。黃年來…認為，銀耳為異宗結合，是典型的四極性菌類，其擔子能產生4種不同交配型的擔孢子。Bandoni RJ認為，銀耳既有同宗結合又有異宗結合。Fox RD研究了來源于不同地區的9個銀耳菌株后發現，其中3個為異宗結合，另外6個為同宗結合n引。陳明的研究結果顯示，福建銀耳為雙因子控制的四極性異宗結合擔子菌，但中國的銀耳菌株是否均為雙因子異宗結合類型，還需進一步分析研究。盛桂華等對8個來源于不同地區的銀耳菌株交配型A因子的測定結果顯示，只有2個不同的A因子。但由于供試菌株數量的限制，不能確定我國銀耳是否僅有2個交配型因子，有待在廣泛收集各地銀耳菌株的基礎上進一步研究后確認。除此之外，鐘恒對銀耳原基分化前雙核菌絲的幼細胞和成熟細胞，以及雙核菌絲上單生分生孢子中與質膜相關的兩類膜結構邊緣體和質膜體進行了觀察比較，認為質膜體的出現和桶孔閉塞是銀耳原基細胞分化的兩個重要特征。

5.2銀耳育種方法

銀耳品種選育目前采用的方法有馴化、人工選擇和雜交。銀耳品種選育最常用的方法是采集理想的野生或栽培子實體，通過基內菌絲分離，獲得銀耳純菌絲和香灰菌純菌絲菌株，制成純合菌種，進行栽培實驗，反復測評，選育出優良的銀耳菌株。周玉麟采用這樣的方法選出了段木高產菌株T9486。另一種方法是把混合培養雜交后的孢子搭配香灰菌菌絲進行栽培，從生長出的子實體中進行篩選，判斷雜交是否已經獲得銀耳新菌株。由于銀耳擔孢子以芽殖方式進行無性繁殖，形成酵母狀分生孢子，單孢子之間的雜交幾乎無法進行。為了克服以上難題，我國學者對導致銀耳芽孢向菌絲形態轉變的因子及兩性銀耳芽孢萌發的營養條件進行了研究，但未能取得實質性的進展。

目前，常規的銀耳品種選育方法工作量大、過程煩瑣、育種效率低，而以現代生物技術進行銀耳新品種選育尚未取得實質性進展，尋找新的途徑和方法已經成為當前銀耳育種研究的重要內容。

香灰菌新菌株的選育是銀耳育種工作的另一個重要方面，生產實踐證實，香灰菌的退化也是造成銀耳減產的重要因素。由于對銀耳與香灰菌的相互作用機理研究極少，對于香灰菌與銀耳是否存在嚴格的一一對應關系也未作定論，人們還難以有針對性地根據銀耳菌株選育香灰菌菌株，因而，即使采用先進的技術選育、重組了新的銀耳菌株而沒有與之對應的香灰菌菌株，在實際生產中也是難以推廣采用的。

5.3菌種保藏新法的探索

目前對銀耳菌種保藏工作的深入系統研究不多，一般采用斜面低溫保藏法，偶爾也采用液體石蠟封面保藏和耳木或基內菌絲團風干低溫保藏法。由于銀耳菌種的保藏涉及到銀耳菌株和香灰菌菌株保藏兩個方面，與常規品種比較更具有其特殊性。

常規的保藏方法是將銀耳菌絲或銀耳“芽孢”菌種與香灰菌菌種同時或先后接種在同一試管的PDA斜面或同一菌種瓶的木屑麩皮培養基上，待兩者都在培養基上生長至滿管或滿瓶時，置于陰涼、干燥的場所(冰箱或冷庫)保藏，這種方法保藏的銀耳菌種，所產生的子實體不易變質，但出耳慢，出耳率也較低。

銀耳芽孢菌種濾紙保藏法是保存銀耳菌株的另一種方法，于1～2℃低溫或室溫下保藏，存活期在4年以上。采用樹枝保藏木生菌類，菌種可保藏3年以上。用以上的方法保存的銀耳與香灰菌的栽培農藝性狀是否發生變化尚未見報道。

有研究證實，銀耳純菌種長期單獨保藏，子實體有變黃的趨勢，而與香灰菌菌絲混合培養，長期保存后子實體也不易變黃。一般認為保種3年以上就應注意色澤問題。但也有人認為，銀耳和香灰菌均需分別分離、培養和保藏。銀耳和香灰菌一經混合培養，開始幾代生長良好，但經數次繼代培養，其長勢就越來越弱。因此，對銀耳和香灰菌是否需要分開保藏，還需要進一步的實驗和分析。

液氮低溫保藏是常用的保藏食用菌菌種的方法，但在銀耳菌種保藏中卻存在一定的問題。陳燕妍用液氮保藏43種122個蕈菌菌株，經過12～31個月后，所保藏的菌株除2個銀耳菌株外，所有菌株均有活力，并能形成子實體，這表明液氮低溫保藏的方法不適用于銀耳菌株。

目前許多優良的菌株未能得到有效的保藏，菌株優良性狀喪失，形成耳基的能力減弱，這不僅是資源的浪費，也導致生產上的損失。探索有效保藏方法是當前急需解決的難題之一。

銀耳是我國著名的傳統食用菌，我國是銀耳生產大國和出口大國，但與之對應的銀耳研究卻顯得較為薄弱，產業發展的許多基本問題未能得到很好的解決。隨著銀耳產業的發展，研究與生產實踐之間的矛盾日益明顯，加強銀耳基礎研究力度，促進銀耳產業的健康發展已經成為我們迫切的任務。

基金項目：四川省科技廳育種攻關資助項目"椴木栽培銀耳新品種的選育"(編號2001-11-06-20)的部分內容

作者簡介：彭衛紅(1970-),女, 1996年畢業于四川農業大學植物病理學專業,碩士,副研究員,主要從事食用菌遺傳育種與栽培研究,發表主筆論文15篇.

作者單位：彭衛紅（四川省農業科學院土壤肥料研究所,農業部長江上游農業資源與環境重點開放實驗室,成都,610066）　

王勇（四川省農業科學院土壤肥料研究所,農業部長江上游農業資源與環境重點開放實驗室,成都,610066）　

黃忠乾（四川省農業科學院土壤肥料研究所,農業部長江上游農業資源與環境重點開放實驗室,成都,610066）　

甘炳成（四川省農業科學院土壤肥料研究所,農業部長江上游農業資源與環境重點開放實驗室,成都,610066）　

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食用菌學報

ACTA EDULIS FUNGI

2005 Vol.12 No.1 P.51-56