Ⅰ.簡介

Ⅱ.外生菌根菌的持續發展

Ⅲ.美洲松茸產量

Ⅳ.合理的采收技術

Ⅴ.美洲松茸的品質

Ⅵ.采收調控及資源保護

I. 簡介

美洲松茸(Tricholoma magnivelare)產業是全球化的產業，每年產量可達幾百噸通，產值有數百萬美元的產業。在北美洲西海岸地區包括英屬哥倫比亞省，美國太平洋西北部，墨西哥的部分地區，松茸是有商業采收價值的野生蘑菇中最重要的品種。事實上，所有商業采收的新鮮美洲松茸通過航運到日本，在日本美洲松茸被作為當地松茸(T. matsutake)的理想替代品。在每年秋季有限的幾個星期里，松茸的價格非常的高。因為近幾年來，日本松茸的產量在下降，對來自北美的美洲松茸和來自中國、韓國、朝和俄羅斯的日本松茸的需求迅速增加。從二十世紀七十年代中期美洲松茸開始出口到日本，而到八十年代中期出口量增加了一千倍。然而，在不同季節之間日本市場的松茸貿易價格浮動很大。由于松茸采收和貿易的國際化，當地采收者的松茸售價每天都會隨著世界市場，采購者之間的競爭，當地和該地區采收者之間競爭而變化。

雖然松茸是可以再生的自然資源，但俄勒岡州立大學的森林研究人員的研究證實，在俄勒岡州Cascade Range主要地區不合理的采收使后續幾年松茸減產90％以上。北美松茸商業采收的激增帶來了復雜問題并引起采收者，買方賣方以及森林管理人員和普通民眾的關注。為了美洲松茸的持續產量，應該采取如下重要措施：

1）深入了解松茸的生物學和生態學原理，這對于管理森林以推動松茸產業的持續發展有重要應用前景。

2）對連續的豐收季節里美洲松茸產地的產量數據進行統計并對未來產量的變化趨勢進行評估。

3）完善對松茸產地和未來產量影響最小的采收技術方法。

4）了解松茸產地天氣狀況（尤其是溫度和降雨）和松茸采收的關系，以提高松茸的產量。

5）完善針對商業采摘人員的培訓課程，內容涵蓋松茸的采摘技巧，加工技術，松茸采摘最小尺寸大小，食品安全及相關法律規定。

Ⅱ. 外生菌根菌在森林發育過程中生長

由于松茸和多種樹的根系形成共生關系，并且依賴宿主提供的碳水化合物生長和出菇。應重點考慮闡明促進森林中菌根發育的機制。與腐生真菌降解有機物不同，外生菌根菌和宿主植物之間有復雜的生物化學作用。圖2所示為外生菌根菌在森林不同發育階段的生長情況。隨著環境的改變，共生機制使宿主選擇與其功能互補的有益真菌，幫助它們吸收營養。隨著枯枝落葉層品質的下降，經選擇存活下來的菌根菌被認為是抗逆性強的種類。在幼小的樹木上，少量的外生菌根菌有廣泛的宿主植物可供選擇。在共生關系的前期，共生菌易于高產，生產相對較小沒有菌索的子實體，并且對宿主的營養要求較低。外生菌根真菌的多樣性先增加后減少。最后，營養貧瘠的雜草層積累，持續生長后期的菌株成為專一的共生菌。共生階段晚期的共生菌根菌有更廣泛的寄主選擇性和更強的抗性，它們產生形體大但數量較少的子實體，常常帶有菌索，并可能需要宿主提供更多的營養。在樹木生長不同時期子實體出現的順序被稱作生態演替系列。共生階段早期和晚期階段指的是子實體第一次出現的時期。

上述特征在實際中可用來區分能應用于商業接種的早期菌根菌和不能接種的晚期菌根菌。全世界的科學家曾多次嘗試人工接種松茸到宿主上。這些試圖通過接種幼苗根系再將幼苗移植到沒有菌塘的地方建立新菌塘的試驗結果不理想，盡管研究人員近期在培養基上成功培養了大量的松茸菌絲體。

已發現的環繞單個樹木的環形和放射狀出菇模式，反映了個體根系的演替過程，這種過程在某些方面與下層土壤類型的變化過程相似。

上述發現都與松茸定殖地點或適合生長的森林環境之間有聯系，并且松茸能夠淘汰常見的先鋒物種。例如：日本松茸(T. matsutake)多產于有樹齡40―50年的松樹旁，而在美國太平洋西北部的美洲松茸多產于有樹齡100―200年的松樹旁，在英屬哥倫比亞省的美洲松茸多產于有60―200年樹齡的松樹旁。與日本松茸子實體主要出現在低海拔，樹種單一，樹齡相當松樹旁的情況不一樣，美洲松茸多產于那些樹齡參差不齊，有巨大樹冠，樹種多樣的樹木旁。

Ⅲ.美洲松茸產量

由于受降水量，溫度，光照等氣候條件影響，美洲松茸每年的產量變化很大。美洲松茸通常出菇成環狀，這個以宿主為中心的圓形區域，被稱之為菌塘。如圖4所示，標記每年松茸生長的地點，可了解土壤中菌絲的生長路徑。個別標記的松茸菌塘位置不變或每年延伸1到5厘米。松茸結實一般在秋天的雨季過后。美洲松茸結實期相對較短，通常3到8周。而采收量最大的是在3到7天內。據商業采收者說，夏末和秋天的降雨量是影響美洲松茸質量的主要因素。濕度能顯著影響松茸的大小，但可能對松茸的產量和出菇時間影響不大。到達樹林地表的光量也會影響出菇。70％的遮陰度對于結實而言，是十分理想的。在子實體形成期間接受較多直射光的菌塘常常出菇也較多。文獻記載在松茸生長的每個階段，溫度的變化是影響松茸產量的重要因子。降雨僅僅是松茸開始出菇時溫度降低的影響因子。松茸的生長被認為與熱量和每日的溫度變化有關。當溫度下降小于5℃，松茸生長緩慢。子實體形成的理想條件是先降雨和降溫，隨后是 3℃到5℃的升溫，此階段越長越好，再接著是伴隨降雨的的進一步冷卻降溫，并保持晝夜溫差大。

美洲松茸能適應各種不同的土壤，天氣，宿主和其他競爭性真菌。子實體在樹齡不同、樹陰濃密、樹種豐富的地方大量結實。松茸生長的土壤通常易排水，較其他地方的土壤干燥，屬于營養貧瘠的土壤。表1是美洲松茸產量和市值的評估標準。美洲松茸每年的產量在時間和空間上存在著巨大差異。松茸每年產量的大幅波動對于商業采收的管理和經營有重要意義。對于北美大規模商業采收松茸極其可持續發展的關注是部分基于日本，中國，墨西哥的松茸產量降低。如表2所示，經過數十年過度采收后，近年來墨西哥森林中美洲松茸的產量呈下降趨勢。

Ⅳ. 合理的采收技術

當松茸的商業化采收推廣后，一個值得關注的問題就是，大規模的商業化采收是否會降低未來松茸的出菇產量。采用合理的采收技術，對于保護該產業意義深遠。松茸產業在產量最高記錄年份里產值達數百萬美元，帶來幾十萬美元的稅收，也給當地商人帶來相當可觀的收入。為了維持此資源的可持續發展，控制松茸采收的規章制度的建立必不可少。

在單株樹或樹群范圍內，以下活動包括除去枯枝落葉層、耙松和壓實森林地被物、挑選成熟松茸、伐木等都會影響松茸的產量。合理的采收方法對于獲取最大的潛在產量是必不可少的。最有價值的松茸是紐扣狀的未成熟個體，這種松茸還沒從枯枝落葉層中顯露出來（圖5）。真正擔憂的是，翻耙枯枝落葉層尋找優質松茸時會干擾菌絲體生長或破壞落葉層潮濕的微環境，而松茸的原基恰恰是在這種微環境下開始分化的。最近對俄勒岡州美洲松茸的研究表明，耙松枯枝落葉層會減少隨后幾年松茸的產量。使用以下列出的合理采收技術，采收者可以年復一年的采收到松茸。

（1）用手或特殊工具一個個的摘松茸；

（2）不要翻耙或破壞森林地表層；

（3）只采摘具有理想尺寸大小和商業價值的松茸；

（4）散布太老而不能出售或食用的松茸菌蓋（帶有孢子）；

（5）不要除去或破壞有很多松茸在繼續生長的腐葉層；

（6）采收后將土壤和枯枝落葉層回復為采收前的自然面貌。

找到松茸時，只用清除覆蓋菌蓋在的土壤和落葉，然后一只手輕輕環握菌蓋，搖動松茸使之作圓周運動，幾乎所有的松茸都能以這種手工方法采收。有時可以允許采收者只使用窄的工具（寬度在一英寸以下），如除草的一種鏟子，把松茸從地面挖出來。有多種使用工具的方法，大多數方法都是在離松茸一英寸處把工具插入土里，剛剛深及菌柄基部，然后撬起松茸。只有在手工方法無法采收松茸時，才可使用工具。

Ⅴ. 美洲松茸品質

日本人對進口的美洲松茸制定了嚴格的品質標準。松茸必須全部手工采集并且表面清潔。購買者要求松茸采收時帶有完整的菌柄。而且松茸保持新鮮、無損傷、無蟲害、儲存濕度適當。松茸通常裝在8℃的衡溫容器內從采收點運輸到包裝廠，然后在4℃下運至國外。

根據美洲松茸粘附在菌蓋菌柄上的菌幕，現已建立六級分級體系。

（1）一級松茸，幼嫩，帶有100%完整菌幕，無缺口；

（2）二級松茸，帶有50%菌幕；

（3）三級松茸，帶有小塊至50%的菌幕；

（4）四級松茸，菌幕完全破裂，但菌蓋邊緣完整；

（5）五級松茸，平坦、完全成熟；

（6）六級松茸，過熟或有蟲蛀。

另外，國家森林管理部門(USD-FS)對采收標準如最小長度2.5英寸和最小菌蓋直徑都有規定。地方上的護林人員也和松茸采購商合作以保證過小和過熟的低品質的松茸不進入市場。

Ⅵ.采收調控及資源保護

太平洋西北岸森林里大規模的采收野生松茸，導致形成了地方保護、偷竊、兇殺等不法行為。例如，俄勒岡州克拉馬斯河郡警署調查過柬埔寨裔松茸采收者被害案，受害者死于1992年10月；類似的還有俄勒岡州藍嶺（Blue Mountains）當局在1993年6月，調查過第二個亞洲松茸采收者謀殺案。這些謀殺案發生致使松茸采收區加強了武器管理。

為了確保持久的商業化采收水平，推薦操作行為包括允許采收標準及監控的自動頒布，強制遵守采收法規，和深入研究松茸資源的采收過程、市場動力和采收者需求間的相互作用。美國農業部、美國林業局(USDA-FS)和美國內政部、美國土地管理局(USDI-BLM)等政府機構也在太平洋西北岸聯手發放許可證和租賃必要設備給野生松茸的采收者、購買者和經銷商。

大部分國家森林管理者(USDA-FS)對個體采收者以固定價格簽發商業采收許可證，許可證費用的結構取決于采收者的收入。1997年，商業采收許可證的費用是5天50美元，一個產季200美元；2002年，俄勒岡州售出1873個許可證，價值171，000美元。許可證的詳細規定通常包括：

（1）限制從地里挖松茸所用工具的寬度，以避免破壞土壤中的松茸菌絲；

（2）覆蓋采收后留下的坑，留下成熟的松茸散播孢子，以保護資源；

（3）規定采收松茸的最小尺寸，防止在達到適合的大小和價值前被采摘；

（4）要求經銷商填寫采收總量和地點的報告。

頒發許可證給教育采收者提供了最好的機會，作為獲得許可證的條件，所有的采收者都必須參加一個教育課程。如表3所示，在俄勒岡州瀑布群的Winema和Deschutes國家森林，自從1982年采收許可程序執行以來，許可證的簽發數量劇增。

年份 許可證數量 價值（美元） 估計遵守率（%）

1989 265 3,760 3-5

1990 1,622 37,040 30-40

1991 3,647 85,860 90

1992 2,347 40,792 80-90

1993 11,405 220,585 90

1994 2,157 166,726 90+

1995 4,398 273,730 90+

1996 4,206 334,200 90+

1997 3,733 365,939 90+

1998 1,246 138,330 90

表3. 從1989到1998年，在俄勒岡州瀑布群的Winema和Deschutes國家森林，許可證銷售總量，總價值和遵守規定情況(Pilze et al., 1999)。注：（1）許可證出售的數量不能反映采收者的人數，因為包括2天許可證、5天許可證和季節許可證；（2）遵守情況由治安人員和區域護林人員估計，當他們在林中遇上采收者時，會詢查許可證；（3）雖然1993年是典型的結實年，松茸的高價格吸引了很多采收者。那年只有2天許可證和季節許可證，采收者通常在周五早上購買2天許可證，這樣他們就能在整個周末采收。從1994年起，區域頒發的至少5天的許可證，使采收者能有一個長長的周末檢查結實情況；（4）1997年是松茸豐收的好年成。

土地管理局根據售出總量和預期采收者人數詳細劃定可以采收的區域，最大的采收數量和限制采收時間計劃出售合同。合同的價格的設定是根據批發價的10%，或者是基于包括購買者潛在的盈利和風險、勞動力費用、運輸和公路養護費用各項在內的公式的計算得到結果。

其它針對減少因松茸過度采收而產生的負面影響的措施包括限制采收季節、禁止采收區域、限定許可證數量、教育采收者和與買主合作阻止尺寸過小松茸的買賣。所有國家公園，禁止包括休閑性質在內的松茸采摘，以幫助控制松茸生活環境的失調。

1993年在加拿大，為了發展管理途徑，成立政府內松茸特別工作組，通過該機構政府能在英屬哥倫比亞實現并維持松茸產業的可持續發展。特別工作組向政府推薦：

（1）增加現有法規的執行強度，這些法規包括腐葉層控制、防火、健康標準、垃圾處理、野生動植物、公園保護和環境保護等方面；

（2）編寫教育材料，并通過購買站將其發放給采收者（采用適當不同的語言）

（3）對松茸的生態環境實行科學研究

（4）促進松茸產業協會的形成

（5）給包括第一民族（Frist Nations，印第安人土著）在內的公眾提供機會，參與土地計劃過程，松茸資源管理和發展采收調控管理

（6）承認受憲法保護的土著印第安人的權利

（7）保證采取的松茸管理框架結構不侵犯國家的權益

（8）在土地使用計劃過程中，把松茸視為寶貴的、可再生的資源

當貿易成為松茸采收的驅動力時，美洲松茸的國際貿易將不受任何限制。

鐘順昌，美國菌種保藏中心（ATCC），美國弗吉尼亞州20110-2209，馬納薩斯，大學路10801，e-mail: sjong@atcc.org 網址:http/www.atcc.org/