張樹庭食藥用菌學(xué)術(shù)思想要義及影響

鮑大鵬1，? 陳明杰1，? 潘迎捷2，? 劉艷芳1，? 宋春艷1，? 張勁松1，? 譚 琦1*

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南方食用菌資源利用重點實驗室，國家食用菌工程技術(shù)研究中心，上海 201403；? 2上海海洋大學(xué)食品學(xué)院，上海 201306）

摘 要：張樹庭被譽(yù)為“國際食藥用菌之父”，其學(xué)術(shù)思想對全球蕈菌學(xué)科與產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有深遠(yuǎn)影響。筆者系統(tǒng)闡述張樹庭在蕈菌學(xué)科構(gòu)建、遺傳育種、栽培技術(shù)、健康價值模型、資源循環(huán)利用、生物技術(shù)應(yīng)用、產(chǎn)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化與發(fā)展路徑多方面的理論創(chuàng)新與實踐貢獻(xiàn)；總結(jié)他在中國食藥用菌產(chǎn)業(yè)推動、人才培養(yǎng)、國際交流與政策建言等方面的重要貢獻(xiàn)；分析他在國際學(xué)術(shù)組織建設(shè)、技術(shù)推廣與海外影響方面的領(lǐng)導(dǎo)地位；并基于其學(xué)術(shù)思想，提出對未來學(xué)科發(fā)展、智能化栽培、生態(tài)服務(wù)、健康產(chǎn)品創(chuàng)新、三產(chǎn)融合及全球合作方面的啟示與建議。張樹庭的學(xué)術(shù)體系與產(chǎn)業(yè)實踐，不僅為中國乃至世界食藥用菌事業(yè)的科學(xué)化、國際化與可持續(xù)發(fā)展奠定堅實基礎(chǔ)，更在學(xué)科建設(shè)、產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新與全球視野等方面為后人提供重要啟迪：他強(qiáng)調(diào)的農(nóng)林廢棄物資源化利用、食藥用菌在健康與環(huán)保中的多重價值以及食用菌和藥用菌并重發(fā)展的理念，至今仍對實現(xiàn)鄉(xiāng)村振興、健康中國和生態(tài)文明建設(shè)等國家戰(zhàn)略具有深刻的現(xiàn)實指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：? 張樹庭；? 食藥用菌；? 學(xué)術(shù)思想；? 產(chǎn)業(yè)發(fā)展；? 學(xué)科建設(shè)

1 學(xué)術(shù)思想體系的理論構(gòu)建與實踐創(chuàng)新

張樹庭學(xué)術(shù)思想體系涵蓋食藥用菌領(lǐng)域從基礎(chǔ)研究到產(chǎn)業(yè)應(yīng)用的各個方面，在半個多世紀(jì)的探索中，他圍繞食藥用菌的基本定義、遺傳育種、栽培技術(shù)、健康價值、資源利用、生物技術(shù)、產(chǎn)業(yè)模式和國際合作等方面提出系統(tǒng)的理論框架，并通過實踐不斷驗證和豐富這些理論。

1.1 蕈菌與蕈菌學(xué)科的定義

張樹庭非常重視基本概念的定義，他很早就對蕈菌（食藥用菌）作出精準(zhǔn)定義：廣義的蕈菌是一種能產(chǎn)生孢子的大型真菌子實體，既可生于地面也可長在地下，肉眼可見且可徒手采摘[3]；他還以充滿詩意的中文描述食藥用菌：“無葉、無芽、無花，自身結(jié)果；可食、可補(bǔ)、可藥，周身是寶”[4]；這一表述精妙概括蕈菌獨特的形態(tài)與多重價值，極大地促進(jìn)食藥用菌的科普教育，并深刻影響了眾多研究者的科研方向。

張樹庭非常重視學(xué)科建設(shè)，率先提出蕈菌生物學(xué)應(yīng)作為理論與應(yīng)用的核心學(xué)科，并在此基礎(chǔ)上構(gòu)建以蕈菌科學(xué)和蕈菌生物技術(shù)為兩大支柱的學(xué)科體系[5]。

蕈菌科學(xué)聚焦于蕈菌的生產(chǎn)和產(chǎn)品，涵蓋蕈菌應(yīng)用生物學(xué)基礎(chǔ)、生物轉(zhuǎn)化技術(shù)、環(huán)境調(diào)控工程三大方向；其中蕈菌應(yīng)用生物學(xué)基礎(chǔ)包括分類、發(fā)育、營養(yǎng)、生理、遺傳育種、藥用價值、可食性與毒性等方面的研究；生物轉(zhuǎn)化技術(shù)強(qiáng)調(diào)利用農(nóng)業(yè)、林業(yè)、食品加工等產(chǎn)生的木質(zhì)纖維廢棄物（如稻草、木屑、廢棉等）作為栽培基質(zhì)，實現(xiàn)資源的循環(huán)利用 ；環(huán)境調(diào)控工程通過調(diào)控溫度、光照、CO2等環(huán)境因子，促進(jìn)蕈菌從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。蕈菌科學(xué)的目標(biāo)是實現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高效的蕈菌生產(chǎn)，尤其注重將傳統(tǒng)生產(chǎn)經(jīng)驗與現(xiàn)代環(huán)境控制、遺傳育種等科技手段相結(jié)合。

蕈菌生物技術(shù)以蕈菌的高附加值產(chǎn)品開發(fā)為導(dǎo)向，整合發(fā)酵工程、活性成分提取、生物加工工藝、市場營銷與管理等多學(xué)科內(nèi)容；其重點在于挖掘蕈菌的抗腫瘤、調(diào)節(jié)免疫等藥用功能及其在食品、化妝品領(lǐng)域的應(yīng)用潛力，推動蕈菌產(chǎn)品從初級農(nóng)產(chǎn)品向健康產(chǎn)品、藥物和工業(yè)原料轉(zhuǎn)型。蕈菌生物技術(shù)不僅是一種生產(chǎn)技術(shù)，更是推動蕈菌產(chǎn)業(yè)工業(yè)化、高值化的核心動力。

張樹庭指出，蕈菌科學(xué)與蕈菌生物技術(shù)并非彼此獨立，而是相輔相成、協(xié)同推進(jìn)，前者保障產(chǎn)品的“量”，后者提升產(chǎn)品的“值”；只有兩者共同發(fā)展，蕈菌學(xué)科才能真正支撐起集農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、健康產(chǎn)業(yè)與環(huán)保工程于一體的現(xiàn)代食藥用菌產(chǎn)業(yè)體系。

蕈菌生物學(xué)作為蕈菌科學(xué)和蕈菌生物技術(shù)的共同基礎(chǔ)，研究內(nèi)容包括蕈菌的分類學(xué)、發(fā)育學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)等，不僅支撐栽培與生產(chǎn)，也為高附加值產(chǎn)品的開發(fā)提供理論依據(jù)，是連接從生產(chǎn)到產(chǎn)品全產(chǎn)業(yè)鏈的橋梁。

張樹庭提出的蕈菌學(xué)科體系，不僅明確食藥用菌研究的學(xué)術(shù)邊界與應(yīng)用路徑，更為中國乃至世界食藥用菌產(chǎn)業(yè)由傳統(tǒng)生產(chǎn)走向科技創(chuàng)新規(guī)劃了理論基礎(chǔ)與發(fā)展路徑。

張樹庭對蕈菌學(xué)科體系的構(gòu)建，遠(yuǎn)非止于理論框架的提出，更深刻推動中國食藥用菌學(xué)科從理論到實踐的整體發(fā)展。正如2019年潘迎捷在“張樹庭教授學(xué)術(shù)思想研討會”上所言：“食用菌產(chǎn)業(yè)已經(jīng)有近百年的發(fā)展歷史，但作為支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展的學(xué)科至今仍沒有形成一個比較完整的體系[2]。這些年來，張樹庭教授一直在食用菌學(xué)科的科學(xué)問題和技術(shù)問題上挑戰(zhàn)自己，在確立食用菌學(xué)科方向和構(gòu)建食用菌學(xué)科體系上堅持探索、不斷創(chuàng)新；無論遇到什么困難始終沒有放棄”。正如潘迎捷回憶，多年來張樹庭始終鼓勵上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所在學(xué)科建設(shè)中“帶好頭”，其學(xué)術(shù)思想為上海食藥用菌學(xué)科建設(shè)提供重要的啟迪與指導(dǎo)，這充分體現(xiàn)了張樹庭在推動中國食藥用菌學(xué)科體系建設(shè)中的引領(lǐng)作用及其學(xué)術(shù)思想的深遠(yuǎn)影響。

1.2 原生質(zhì)體技術(shù)及遺傳育種知識傳播

張樹庭作為國際蕈菌學(xué)研究的引領(lǐng)者，在食藥用菌原生質(zhì)體技術(shù)領(lǐng)域作出系統(tǒng)而開創(chuàng)性的貢獻(xiàn)。早在20世紀(jì)80年代，他便與合作者率先建立多種食藥用菌的原生質(zhì)體制備與再生體系，通過篩選高效酶解制劑（如Novozym 234、Lywallzyme）和優(yōu)化滲透穩(wěn)定劑、菌絲生理狀態(tài)等關(guān)鍵參數(shù)[6]，為原生質(zhì)體操作奠定堅實基礎(chǔ)。

張樹庭構(gòu)建的食藥用菌原生質(zhì)體單核化技術(shù)體系能夠直接從雙核菌絲中高效分離單核體，在雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（Lentinula edodes）、糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）和草菇（Volvariella volvacea）等重要物種中均獲成功[7]。與傳統(tǒng)孢子分離法相比，單核化方法更快速、簡便，且可完全保留親本遺傳特性，顯著推進(jìn)食藥用菌的交配型鑒定、遺傳作圖與雜交育種研究 [8]，為我國食藥用菌遺傳學(xué)在改革開放后40多年的發(fā)展提供強(qiáng)勁動力[9]。他還積極探索原生質(zhì)體融合育種，在種內(nèi)、屬間及種間雜交中揭示非典型遺傳重組現(xiàn)象[10-12]，為種質(zhì)創(chuàng)新提供新路徑，這些研究為進(jìn)一步梳理和聚焦食藥用菌雜交育種的核心科學(xué)問題提供了豐富的科學(xué)依據(jù)[13]。

在推動技術(shù)應(yīng)用與傳播方面，張樹庭積極支持中國大陸科研團(tuán)隊，并與潘迎捷合作，在中文文獻(xiàn)中系統(tǒng)提出并規(guī)范“原生質(zhì)體單核化”術(shù)語 [14]，明確其在香菇、糙皮側(cè)耳、金針菇（Flammulina filiformis）等物種中的育種價值，標(biāo)志該技術(shù)在中國大陸進(jìn)入系統(tǒng)化應(yīng)用階段，使原生質(zhì)體單核化技術(shù)成為遺傳改良的核心方法之一，促進(jìn)食藥用菌雙核體和單核體的遺傳學(xué)研究 [15]，同時，為后續(xù)深入研究食藥用菌雙核體細(xì)胞核活躍度奠定了方法學(xué)基礎(chǔ)[16]。

張樹庭對中國食藥用菌遺傳育種學(xué)科的奠基性貢獻(xiàn)，可追溯至改革開放之初。1980 年，他應(yīng)邀在福州舉辦的全國食用菌技術(shù)講座上系統(tǒng)講授擔(dān)子菌的性遺傳相關(guān)內(nèi)容[17]；在此次報告中，他首次向國內(nèi)學(xué)界深入闡釋擔(dān)子菌交配型系統(tǒng)（如同宗配合、異宗配合及其二極性與四極性控制）、生活史及其遺傳學(xué)本質(zhì)，強(qiáng)調(diào)掌握性遺傳原理對于理解和操控食藥用菌育種的重要性，該報告記錄稿隨后被整理發(fā)表[17]。

張樹庭于1983年在石家莊開設(shè)“食用菌遺傳育種”專題講習(xí)班，將理論知識與實踐技術(shù)更為系統(tǒng)地相結(jié)合，之后還根據(jù)講義編印《食用菌遺傳及育種》；他以精深的學(xué)術(shù)造詣、精彩的演講以及富有哲理的遠(yuǎn)見，吸引數(shù)百名學(xué)者投身于食藥用菌學(xué)術(shù)研究和技術(shù)開發(fā)領(lǐng)域[18]。

1997 年，張樹庭和林芳燦 [19]出版奠基性專著《蕈菌遺傳與育種》，該書在中國食藥用菌產(chǎn)業(yè)產(chǎn)量躍居世界第一但基礎(chǔ)研究薄弱的關(guān)鍵時期，首次系統(tǒng)性地填補(bǔ)國內(nèi)食藥用菌學(xué)科的理論空白；該書不僅整合普通遺傳學(xué)與蕈菌特有生物學(xué)知識，更引入當(dāng)時國際前沿的育種技術(shù)，為產(chǎn)業(yè)由量產(chǎn)向質(zhì)優(yōu)轉(zhuǎn)型提供關(guān)鍵科技支撐；該書兼具學(xué)術(shù)高度與實踐指導(dǎo)性，對科研人員、教育工作者及一線生產(chǎn)者產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，被譽(yù)為推動中國食藥用菌產(chǎn)業(yè)科學(xué)化發(fā)展的里程碑式著作。

上述這些講義和著作成為當(dāng)時中國大陸科研人員學(xué)習(xí)和研究食藥用菌遺傳育種不可多得的核心文獻(xiàn)，起到至關(guān)重要的理論啟蒙作用，并成為進(jìn)一步構(gòu)建食藥用菌雙核體生物學(xué)知識和理論體系的重要起點之一[20]。

總結(jié)而言，張樹庭以原生質(zhì)體單核化技術(shù)為關(guān)鍵抓手，實現(xiàn)從技術(shù)奠基、知識傳播到人才培育的多維推動，系統(tǒng)建立原生質(zhì)體單核體化到雜交育種的可操作流程，顯著提升育種效率與種質(zhì)資源利用率；通過合作研究、論文發(fā)表和技術(shù)培訓(xùn)，推動原生質(zhì)體單核化技術(shù)在中國大陸的規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化與推廣應(yīng)用；同時以講習(xí)班、學(xué)術(shù)報告、教材、專著等形式，將現(xiàn)代遺傳育種理論和技術(shù)深度融入栽培與生物技術(shù)實踐，真正實現(xiàn)從理論到實踐的“造血式”人才培養(yǎng)，持續(xù)強(qiáng)化了我國食藥用菌遺傳學(xué)科建設(shè)以及種質(zhì)創(chuàng)新能力。

1.3 栽培技術(shù)傳承創(chuàng)新與因地制宜策略

張樹庭指出：食藥用菌栽培技術(shù)既是一門科學(xué)，也是一門藝術(shù)；食藥用菌栽培是科學(xué)與藝術(shù)的精妙融合，其發(fā)展既要傳承傳統(tǒng)智慧，又要融入現(xiàn)代科技；他在栽培領(lǐng)域的思想主要體現(xiàn)在傳承與創(chuàng)新并重和因地制宜兩個方面[21-23]。

1.3.1? 傳承與創(chuàng)新并重

人類已有上千年栽培食藥用菌的歷史，并積累豐富經(jīng)驗。這些傳統(tǒng)技術(shù)是珍貴遺產(chǎn)，但也存在產(chǎn)量質(zhì)量不穩(wěn)定、效率低等問題。張樹庭[24]深刻認(rèn)識到，必須結(jié)合現(xiàn)代科學(xué)手段革新傳統(tǒng)栽培技術(shù)，倡導(dǎo)將現(xiàn)代生物技術(shù)用于菌種選育，通過雜交育種與原生質(zhì)體融合、分子標(biāo)記與分子遺傳學(xué)以及基因工程等手段，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆新品種。在基質(zhì)處理上，他強(qiáng)調(diào)應(yīng)用堆肥發(fā)酵、巴氏滅菌等科學(xué)預(yù)處理，提高養(yǎng)分利用率并減少病蟲害[21]。在環(huán)境控制方面，他建議引入智能化設(shè)備精確調(diào)節(jié)溫度、濕度、光照、CO2等，實現(xiàn)工廠化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)；例如在雙孢蘑菇工廠中，通過環(huán)境自動控制系統(tǒng)模擬最適條件，可實現(xiàn)全年連續(xù)高效出菇[5]。

在食藥用菌栽培過程中，張樹庭根據(jù)生長發(fā)育期間環(huán)境與養(yǎng)分需求的變化規(guī)律，提出關(guān)鍵調(diào)控點理論（圖1）[25]。該理論強(qiáng)調(diào)食藥用菌生長發(fā)育分為營養(yǎng)期與生殖期兩個關(guān)鍵階段，其轉(zhuǎn)換受到各種環(huán)境因素的影響，比如CO2、溫度、氧氣和光照等。不同階段食藥用菌的生長需求是不同的，營養(yǎng)期菌絲體分解基質(zhì)，積累大量碳源和氮源營養(yǎng)物質(zhì)，需要合適的溫度促進(jìn)高酶活，但對空氣和光照需求低；而生殖期則相反，需充足光照和氧氣以誘導(dǎo)子實體形成。關(guān)鍵調(diào)控點在于精準(zhǔn)把握環(huán)境觸發(fā)時機(jī)，避免過早暴露于光照、氧氣、水分等因素刺激中，否則影響產(chǎn)量形成所以生產(chǎn)者需要根據(jù)科學(xué)知識和實踐經(jīng)驗，精確控制這個時機(jī)，才能獲得好的收成；該理論強(qiáng)調(diào)科學(xué)知識與實踐經(jīng)驗的結(jié)合，既要理解食藥用菌生長的科學(xué)原理，又要有實際栽培的經(jīng)驗來把握最佳時機(jī)。

張樹庭將傳統(tǒng)和現(xiàn)代相融合的栽培思路，為產(chǎn)業(yè)突破瓶頸指明方向，唯有將傳統(tǒng)經(jīng)驗與當(dāng)代科技有機(jī)結(jié)合，才能不斷提升栽培水平，滿足消費(fèi)升級背景下，市場對食藥用菌產(chǎn)品多元化與高品質(zhì)的迫切需求。

1.3.2? 因地制宜栽培策略

不同地區(qū)自然環(huán)境、資源稟賦和消費(fèi)市場各異，食藥用菌品種特性也千差萬別，張樹庭[26]據(jù)此提出“因地制宜”的栽培策略并積極踐行。1969年，他在香港首創(chuàng)利用廢棉栽培草菇技術(shù)，使得草菇產(chǎn)量提高3~4倍，解決工業(yè)化城市廢棄物問題。張樹庭提出針對適應(yīng)性強(qiáng)的草菇、糙皮側(cè)耳物種，在農(nóng)業(yè)廢料豐富、技術(shù)基礎(chǔ)薄弱的地區(qū)，可推廣簡易農(nóng)戶模式，利用稻草、棉籽殼以及本地其他廢棄物作基質(zhì)，小規(guī)模栽培，投資小見效快，農(nóng)民易掌握，可增加家庭收入 [21]；對于像雙孢蘑菇、金針菇對環(huán)境要求高的物種，則宜在條件成熟地區(qū)發(fā)展高標(biāo)準(zhǔn)工廠化生產(chǎn)，建造現(xiàn)代化菇房，精確控制環(huán)境，采用自動化、標(biāo)準(zhǔn)化流程，保證全年均衡供給和產(chǎn)品品質(zhì)[27]。

以部分歐美國家為例，其雙孢蘑菇的工廠化栽培已實現(xiàn)高度自動化，從裝料、接種到采收等全流程作業(yè)環(huán)節(jié)均由機(jī)械完成，生產(chǎn)效率和產(chǎn)品品質(zhì)均遠(yuǎn)勝于傳統(tǒng)栽培模式 [21]。此外，對木腐菌如靈芝（Ganoderma lucidum）、香菇，張樹庭提出視當(dāng)?shù)刭Y源選擇段木栽培或代料栽培，林區(qū)可利用原木出菇，木材缺乏地區(qū)則以木屑、秸稈替代，既節(jié)約成本又綜合利用資源。同時，他提醒產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要考慮市場定位，經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)消費(fèi)者注重品質(zhì)，可側(cè)重精細(xì)化栽培供應(yīng)高端產(chǎn)品；欠發(fā)達(dá)地區(qū)注重產(chǎn)量和價格，則側(cè)重低成本栽培滿足基本需求[28-29]。

張樹庭提出的因地制宜策略，充分考慮品種、環(huán)境和市場三要素，為各國各地區(qū)選擇合適的發(fā)展模式提供科學(xué)指南，促進(jìn)全球食藥用菌產(chǎn)業(yè)均衡可持續(xù)發(fā)展。